Литораль (от лат. litoralis — береговой, прибрежный), или литоральная (приливно-отливная) зона — участок берега, который затопляется морской водой во время прилива и осушается во время отлива. Термин был введен исследователями Форбсом и Хэнли в 1853 г. Литоральная зона асполагается между самым высоким уровнем воды в прилив и самым низким в отлив. Затопление и осушение литорали происходит два раза в сутки. Ее ширина может варьировать от нескольких метров до многих километров: все зависит от уклона дна и амплитуды приливно-отливных колебаний. Зону, расположенную ниже литорали, называют сублиторальной зоной (сублиторалью); зону, расположенную над литоральной — супралиторальной.
Иногда литоралью называют также дно морских водоёмов до глубин в 40–50 метров (нижняя граница действия волн) или даже до 200 метров (зона распространения растений).
Независимо от типа субстрата литоральной зоны (камни, песок, ил) живущие в ней организмы должны быть приспособлены к периодическому (ежесуточному) воздействию воздуха и горячих солнечных лучей во время отлива.
Некоторые типы литоральных зон: коралловые рифы, скалистые берега, песчаные берега и баровые заливы.
Литораль интересна прежде всего своей необычной фауной. Ведь ее обитатели приспособлены и к периодичному пребыванию на воздухе, и к суточным колебаниям температуры и уровня солености, и к изменяемым режимам действия солнечной радиации. Это разно образные беспозвоночные: губки, ракообразные, моллюски и рыбы. К специализированным литоральным формам относятся многие виды бычков, рыбы-присоски (Gobiesocidae), виды рыб из семейства собачковых (Blenniidae), керчаковых (Cottidae), маслюковых (Pholidae), стихеевых (Stichaeidae), криворотых (Cryptacanthodidae), липаровых (Liparidae), тропические илистые прыгуны (Periophthalmidae) и многие другие. Все они обладают целым арсеналом способностей, помогающим выжить в таких непростых условиях.
Длина их не превышает 30 сантиметров, позволяя этим существам прятаться между камнями, пережидая сильное приливно-отливное течение. В этом помогает и отсутствие плавательного пузыря: рыбы тяжелее воды и могут без особых усилий держаться на дне, пока не закончится отлив. В открытом море им будет очень неуютно, ведь кормит их прибрежный ил. Отличаются литоральные рыбы от своих глубоководных собратьев и формой плавников, похожей на крылья морских катеров-ракет. Так, илистые прыгуны могут с их помощью свободно передвигаться по суше и даже забираться на стоящие у воды деревья, где они удерживаются с помощью особой брюшной присоски.
От пересыхания на ветру или солнце литоральных рыб защищает толстая кожа. Она, как правило, покрыта слизью, замедляющей процесс испарения жидкости из организма. К этому надо прибавить и особые «навыки»: одни виды обитателей литорали затаиваются в укромных местах, где сохраняется влага, другие, как илистые прыгуны, благодаря своим плавникам-ластам имеют возможность время от времени подползать к линии отлива и окунаться в воду. Еще одна проблема — изменения в доступности кислорода.
Жабры обычных рыб не могут полноценно функционировать на открытом воздухе — они попросту слипаются. А вот у морских собачек этого не происходит, поскольку их жаберные лепестки укорочены и утолщены. В свою очередь, илистые прыгуны вне воды на 85% дышат телом, получая кислород через кожу. Есть у литоральных рыб и другие приспособления, например полая камера в глотке, через которую можно получать кислород наподобие наземных животных, дыша ртом.
Интересна способность обитателей литоралей запоминать «путь домой». Во время прилива эти рыбы свободно перемещаются в воде, а к началу отлива им необходимо вернуться на уже обжитую территорию, где гарантированно есть необходимые укрытия и кормовая база, ведь ошибка может стоить жизни.
Подвижные существа, обитающие в зоне литорали, спасаются от высыхания в норках или образуя трубочки, куда прячутся при спаде воды. Они могут также заползать под камни, кучи водорослей и т.п. Многим из неподвижных организмов свойственна тонкая, быстро высыхающая на воздухе кожа. Они вынуждены бороться с высыханием, образуя плотные скопления, к поверхности которых прикрепляются кусочки раковин и другие мертвые частицы. Это помогает сохранить влагу внутри группы. Благодаря агрегационному образу жизни эти группы могут несколько часов оставаться на воздухе и не погибать под воздействием прямых солнечных лучей.
Раковины моллюсков захлопываются на воздухе, сохраняя внутри воду, поэтому они могут селиться даже в верхней части литоральной зоны, уходящей под воду лишь на несколько часов в сутки. Поверхность камней, к которым крепятся моллюски, сильно нагревается на солнце, но мидиям помогает образование плотных групп. Испарение воды с многочисленных раковин колонии охлаждает их, позволяя дождаться прилива.
Некоторые обитатели литорали ведут сидячий образ жизни, т.е. прикреплены к субстрату или перемещаются крайне медленно. В то же время многим из них свойственна тонкая, быстро высыхающая на воздухе кожа. Хорошим примером служат актинии. Хотя они редко встречаются в верхней части литорали, части из них все же приходится несколько часов проводить вне воды. Поскольку эти животные прикреплены к субстрату и уползти не могут, они вынуждены бороться с высыханием. Как и многие другие морские обитатели, актинии часто поселяются в расселинах скал или между камнями, где они защищены от продолжительного воздействия прямых солнечных лучей даже во время отлива. Некоторые их виды образуют плотные скопления, к поверхности которых прикрепляются кусочки раковин и другие мертвые частицы, помогающие сохранить влагу внутри группы. Эти группы могут ежедневно несколько часов оставаться на воздухе и испытывать воздействие прямых солнечных лучей, но не погибают благодаря агрегационному образу жизни.
Переносить периодические спады воды, образуя крупные скопления, способны и другие животные. Мидии часто целыми коврами покрывают литоральные скалы. Их раковины на воздухе захлопываются, сохраняя внутри воду, поэтому они могут селиться даже в верхней части литоральной зоны, уходящей под воду лишь на несколько часов в сутки. Однако поверхность камней, к которой они прикреплены т.н. биссусными нитями, может сильно нагреваться. Выжить в этих условиях мидиям помогает образование плотных групп: испарение воды с многочисленных прижатых друг к другу раковин охлаждает их, позволяя дождаться прилива.
Самый верхний пояс литоральной зоны — супралитораль, покрываемая водой только в самые высокие (сизигийные) приливы. Ее еще называют зоной заплеска, поскольку в течение всего года она увлажняется брызгами волн. Здесь обитает сравнительно мало животных. Большинство из них — подвижные формы, перемещающиеся в поисках корма на более высокие участки во время прилива и отползающие вниз с отступлением воды. Здесь же живут некоторые медлительные брюхоногие моллюски, например морские блюдечки. Когда супралитораль мокрая, они ползают по камням, соскабливая с них микроскопические водоросли и органические остатки, а во время отлива могут плотно прижимать устье раковины к субстрату и, замерев, ожидать возвращения волн. Понятно, что супралитораль — весьма суровая среда обитания, и населяющие ее организмы должны быть приспособлены к неблагоприятным условиям.
Кроме высыхания и перегрева, литоральные животные противостоят периодическим заморозкам и атмосферным осадкам, причем если первые бывают только в зоне умеренного и холодного климата, то дожди идут на всех широтах. Большинство морских организмов адаптировано к жизни в воде с соленостью 25–35 промилей. Когда сильный дождь или снегопад разбавляет морскую воду, многие из них могут погибнуть. Особенно остро стоит эта проблема в литоральной зоне, где дождь капает непосредственно на тело животных или заполняет мелкие лужи, в которых они прячутся во время отлива. И напротив, в жаркие дни сильное испарение из этих луж приводит к резкому повышению в них солености воды, что тоже может неблагоприятно отразиться на скопившихся там организмах. Наконец, обитатели литорали часто испытывают сильные механические нагрузки, связанные с ударами волн и приливно-отливными течениями. Животные и растения, населяющие в этой зоне скалы, должны прочно прикрепляться к ним, чтобы их не смыло, и иметь ткани с достаточно высоким сопротивлением удару, разрыву и сжатию. Такими адаптациями обладают мидии, морские желуди и блюдечки, некоторые водоросли.
Животные литоральной зоны должны также уметь питаться под водой. Многие из них, например морские желуди, отфильтровывают из воды микроскопические организмы, т.е. они могут питаться, только находясь в воде. Другие, подвижные формы, питаются только в темноте по ночам, чтобы не быть замеченными крупными хищниками — чайками, рыбами, крабами и т.п.
Действующие в литоральной зоне факторы постоянно меняются, и это отражается на активности ее обитателей; поэтому морские биологи, изучающие их разнообразие и образ жизни, должны вести наблюдения почти непрерывно — в прилив и отлив, днем и ночью. С практической точки зрения, такие исследования очень важны, поскольку литоральная полоса по сравнению с другими морскими местообитаниями отличается очень высокой продуктивностью. Ее населяют многие промысловые моллюски и ракообразные, которые находят здесь убежище от крупных хищников, обитающих в открытом море. В литоральной или расположенной непосредственно за ней сублиторальной зоне эстуариев развиваются икра, личинки и мальки многих рыб.
Литораль — одна из наиболее продуктивных областей дна Мирового океана. Именно здесь обитает значительная доля полезных для человека растений и животных. Этому способствуют обилие света, прекрасная аэрация, поскольку разбивающаяся о берег волна хорошо насыщается кислородом, высокое содержание органических и минеральных веществ. Например, на скалистой и каменистой литорали биомасса растений достигает 20–30 килограммов на квадратный метр, а животных — 20–40 килограммов. Примерно такая же биомасса животных приходится на защищенную от сильного прибоя илисто-песчаную литораль, хотя растений здесь значительно меньше. Беднее других зон населены прибойные песчаные пляжи: растений здесь нет, а биомасса животных не превышает 20—40 граммов на квадратный метр.
Озерная литораль — зона, где свет достигает дна озера, но у многих авторов литораль это прибрежная зона озера, характеризующаяся мелководностью и воздействием волнения, сублитораль — зона, простирающаяся до нижней границы распространения донной растительности (для гидробиологов) или подводный откос (для гидрологов). Профундаль это остальная площадь дна озера. Ряд авторов называет литоральной зону, расположенную между нижним и верхним пределами колебаний уровня воды в озере. Иногда ее называют эулитораль. Еще можно встретить: эпилитораль (не контактирующая с водой) и супралитораль (зона брызг). Можно встретить и термины инфралитораль: верхняя — населенная полупогруженными водными растениями, средняя — укорененные водные растения с плавающими по поверхности листьями, нижняя — укорененные погруженные растения; литопрофундаль — населенная фотосинтезирующими водорослями.
Источники и дополнительная информация:
- — «Литоральная зона и типы осадков» (статья из Океанографической энциклопедии, 1974 г. С. 256-258);
- — «Литоральные рыбы» (Н.Ю. Феоктистова, по материалам журнала Scientific American, 1988, Vol. 258, No 1, p.42-49).
- — словарь специальных терминов;
- — что такое литораль;
- — материал из энциклопедии Кругосвет;
- — Научно-образовательный центр «Байкал». Часто задаваемые вопросы;
- — что такое литораль;
- — литоральные рыбы (с иллюстрациями).
Дополнительно на Genon.ru: